სისხლი

სისხლი

ლალი დათეშიძე

ემბრიოლოგია, ჰისტოლოგია, ციტოლოგია

სისხლის უჯრედები
...

სისხლი (sanguis) – თხევადი ქსოვილი, რომელიც ორგანიზმში ახორციელებს ქიმიური ნივთიერებების (მათ შორის ჟანგბადის) ტრანსპორტირებას, რის შედეგადაც ხდება სხვადასხვა უჯრედებში და უჯრეშორის სივრცეებში მიმდინარე ბიოქიმიური პროცესების ინტეგრაცია ერთიან სისტემაში.

სისხლის ფორმიანი ელემენტების მორფოლოგია და ფუნქცია. სისხლის ფორმიან ელემენტებს მიეკუთვნებიან ერითროციტები, ლეიკოციტები, რომლებიც წარმოდგენილნი არიან გრანულოციტებით (ნეიტროფილური, ეოზინოფილური და ბაზოფილური პოლიმორფულ–ბირთვული) და აგრანულოციტებით (მონოციტებით და ლიმფოციტებით), აგრეთვე თრომბოციტები. სისხლში აგრეთვე არის უმნიშვნელო რაოდენობით პლაზმური და სხვა უჯრედები. სისხლის უჯრედების მემბრანებზე ხორციელდება ფერმენტული პროცესები და იმუნური რეაქციები. სისხლის უჯრედების მემბრანებს ქსოვილოვან ანტიგენებში მიაქვთ ინფორმაცია სისხლის ჯგუფობრიობის შესახებ.
ერითროციტები (დაახლოებით 85%) წარმოადგენენ უბირთვო, ორივე მხრიდან ჩაზნექილ უჯრედებს სწორი ზედაპირით (დისკოციტები), მათიred-blood-cells დიამეტრია 7–8მკმ. უჯრედების მოცულობა  შეადგენს 90მკმ3, ფართობი – 142 მკმ 2,  მაქსიმალური სისქე – 2,4 მკმ, მინიმალური  –  1 მკმ, მშრალ პრეპარატებზე საშუალო  დიამეტრი – 7,55მკმ. ერითროციტის მშრალი  ნივთიერება შეიცავს დაახლოებით  95% ჰემოგლობინს, ხოლო 5% მოდის სხვა  ნივთიერებების წილზე (არაჰემოგლობინური  ცილები და ლიპიდები). ერითროციტების ულტრასტრუქტურა ერთგვაროვანია. ტრანსმისიული ელექტრული მიკროსკოპის საშუალებით მათი გამოკვლევის დროს აღინიშნება ციტოპლაზმის მაღალი, ერთგვაროვანი, ელექტრონულ–ოპტიკური სიმკვრივე, ერითროციები რაც განპირობებულია მასში ჰემოგლობინის  შემცველობით; ორგანელები არ ვლინდება.  ერითრიციტის განვითარების შედარებით  ადრეულ სტადიებზე (რეტიკულოციტი)  ციტოპლაზმში შესაძლებელია აღმოვაჩინოთ  წინამორბედი უჯრედების  (მიტოქონდრიების და სხ.) სტრუქტურების ნარჩენები. ერითროციტის უჯრედული მემბრანა მისი მთელ სიგრძეზე ერთგვაროვანია; მას გააჩნია რთული აგებულება. თუკი ირღვევა ერითროციტის მემბრანა უჯრედები ღებულობენ სფერულ ფორმას (სტომატოციტები, ექინოციტები, სფეროციტები). სკანირებული ელექტრული მიკროსკოპით გამოკვლევისას ხდება ერითროციტების სხვადასხვა ფორმების განსაზღვრა მათი ზედაპირული არქიტექტონიკის შესაბამისად. დისკოციტების ტრანსფორმაციას განაპირობებენ, როგორ უჯრედშიდა, ასევე უჯრედგარეთა ფაქტორები.
ერითროციტებს, მათი ზომიდან გამომდინარე, ეწოდებათ ნორმო–, მიკრო– და მაკროციტები. ჯანმრთელ ზრდასრულ ადამიანებში ნორმოციტების რაოდენობა შეადგენს საშუალოდ 70%.
ერითროციტების ზომების განსაზღვრა (ერითროციტომეტრია) იძლევა წარმოდგენას ერითროციტოპოეზის შესახებ. ერითროციტოპოეზის დახასიათების მიზნით აგრეთვე გამოიყენება ერითროგრამა – რაიმე ნიშნის მიხედვით (მაგ., დიამეტრის, ჰემოგლობინის შემცველობის) ერითროციტების განაწილების შედეგი, რაც გამოიხატება პროცენტებში და/ან გრაფიკულად.
ზრდასრულ ერითროციტებს არ შეუძლიათ ნუკლეინის მჟავების და ჰემოგლობინის სინთეზი. მათთვის დამახასიათებელია ცვლის შედარებით დაბალი დონე, რაც განაპირობებს მათი სიცოცხლის ხანგრძლივობას (დაახლოებით 120 დღე). მე–60 დღიდან დაწყებული სისხლის ნაკადში ერითროციტების მოხვედრის შემდეგ თანდათანობით ქვეითდება ფერმენტების აქტივობა. ეს იწვევს გლიკოლიზის დარღვევას და, შესაბამისად, ერითროციტში ენერგეტიკული პროცესების პოტენციალის დაქვეითებას. უჯრედშიდა ცვლის დარღვევები დაკავშირებულია უჯრედის დაბერებასთან და შედეგად იწვევს მის დაშლას. ყოველდღიურად დესტრუქციულ ცვლილებებს განიცდიან და იღუპებიან დიდი რაოდენობით (დაახლოებით 200 მლრდ.) ერითროციტები.
ლეიკოციტები. გრანულოციტები – ნეიტროფილური (ნეიტროფილები), ეოზინოფილური (ეოზინოფილები), ბაზოფილური (ბაზოფილები) პოლიმორფულ–ბირთვული ლეიკოციტები – 9–დან 15მკმ–მდე ზომის დიდი უჯრედები, რომლებიც რამდენიმე საათის განმავლობაში ცირკულირებენლეიკოციტი სისხლში, ხოლო შემდეგ გადადიან   ქსოვილებში. დიფერენციაციის პროცესში   გრანულოციტები გადიან   მეტამიელოციტების და ჩხირბირთვიანი   ფორმების სტადიას. მეტამიელოციტებში   ვლინდება სუსტი აგებულების   პარკისებური ბირთვი. ჩხირბირთვიან   გრანულოციტებში ბირთვის ქრომატინი   უფრო მჭიდროდაა განლაგებული,  ბირთვი    გამობერილია, ზოგჯერ მასში  ვლინდება წილაკების (სეგმენტების)  წარმოქმნა. ზრდასრულ  (სეგმენტბირთვიან) გრანულოციტებში ბირთვს ჩვეულებრიც გააჩნია რამდენიმე სეგმენტი. ყველა გრანულოციტი ხასიათდება ციტოპლაზმაში მარცვლოვნების არსებობით, რაც იყოფა აზუროფილურ და სპეციალურ მარცვლოვნებად. ამ უკანასკნელში, თავის მხრივ, განასხვავებენ მომწიფებულ და უმწიფარ მარცვლოვნებას.
ნეიტროფილურ მომწიფებულ გრანულოციტებში სეგმენტების რაოდენობა მერყეობს 2–დან 5–მდე; გრანულების ახალწარმოქმნა მათში არ ხდება. large_white-cells ნეიტროფილური გრანულოციტების  მარცვლოვნება იღებება ყავისფერიდან  მეწამულ–მოწითალო შეფერილობამდე;  ციტოპლაზმა – ვარდისფრად.  აზუროფილური და სპეციალური  გრანულების შეფარდება მუდმივი არ არის.  აზუროფილური გრანულების რიცხვი აღწევს  10–20%. გრანულოციტების  ცხოველმყოფელობაში მნიშვნელოვან როლს თამაშობს მათი ზედაპირული მემბრანა. ჰიდროლიზური ფერმენტების შემცველობის მიხედვით გრანულები შესაძლებელია იდენტიფიცირებულ იქნან როგორც ლიზოსომები ზოგიერთი სპეციფიკური თავისებურებებით (ფაგოციტინის და ლიზოციმის არსებობით). ულტრაციტოქიმიური გამოკვლევით ნაჩვენებია, რომ მჟავა ფოსფატაზას აქტიურობა ძირითადად დაკავშირებულია აზუროფილურ გრანულებთან, ხოლო ტუტე ფოსფატაზას აქტიურობა – სპეციალურ გრანულებთან. ციტოქიმიური რეაქციების დახმარებით ნეიტროფილურ გრანულოციტებში აღმოჩენილია ლიპიდები, პოლისაქარიდები, პეროქსიდაზა და სხ. ნეიტროფილური გრანულოციტების ძირითად ფუნქციას წარმოადგენს დამცველობითი რეაქცია მიკროორგანიზმების (მიკროფაგების) მიმართ. ისინი არიან აქტიური ფაგოციტები.
ეოზინოფილური გრანულოციტები შეიცავენ 2, იშვიათად 3 სეგმენტისგან შემდგარ ბირთვს. ციტოპლაზმა სუსტად ბაზოფილურია. ეოზინოფილური მარცვლოვნება იღებება მჟავა ანილინური საღებავებით, განსაკუთრებით კარგად ეოზინით (ვარდისფრიდან სპილენძისფრამდე). ეოზინოფილებში აღმოჩენილია პეროქსიდაზა, ციტოქრომოქსიდაზა, სუქცინატდეჰიდროგენაზა, მჟავა ფოსფატაზა და სხ. ეოზინოფილურ გრანულოციტებს გააჩნიათ დეზინტოქსიკაციური ფუნქცია. მათი რაოდენობა მატულობს ორგანიზმში უცხო ცილის მოხვედრისას. ეოზინოფილია წარმოადგენს დამახასიათებელ სიმპტომს ალერგიული მდგომარეობისთვის. ეოზინოფილები მონაწილეობას ღებულობენ ცილის დეზინტეგრაციაში და ცილოვანი პროდუქტების მოცილებაში, სხვა გრანულოციტებთან ერთად გააჩნიათ ფაგოციტოზის უნარი.
ბაზოფილურ გრანულოციტებს გააჩნიათ მეტაქრომატულად ანუ საღებავის ფერებისგან განსხვავებულ ფერად შეღებვის უნარი. აღნიშნული უჯრედების ბირთვებს არ გააჩნიათ სტრუქტურული თავისებურებები. ციტოპლაზმაში ორგანელები სუსტადაა განვითარებული, მათში ხდება პოლიგონალური ფორმის სპეციალური გრანულების (0,15–1,2 მკმ დიამეტრით) განსაზღვრა, რომლებიც შედგებიან ელექტრონულად მკვრივი ნაწილაკებისგან. ბაზოფილები ეოზინოფილებთან ერთად მონაწილეობას ღებულობენ ორგანიზმის ალერგიულ რეაქციებში. დასაბუთებულია მათი როლი ჰეპარინის ცვლაშიც.
ყველა სახის გრანულოციტისთვის დამახასიათებელია უჯრედული ზედაპირის ლაბილურობა, რაც გამოიხატება ადგეჰიური თვისებების არსებობით, აგრეგაციის უნარით, ფსევდოპოდიების წარმოქმნის შესაძლებლობიოთ, მოძრაობის და ფაგოციტოზის უნარით. გრანულოციტებში აღმოჩენილია კეილონები – ნივთიერებები, რომლებიც ახორციელებენ სპეციფიკურ ფუნქციას, რაც გამოიხატება გრანულოციტარული რიგის უჯრედებში დნმ–ს სინთეზის დათრგუნვაში.
ერითროციტებისგან განსხვავებით, ფუნქციური მდგომარეობით ლეიკოციტები წარმოადგენენ სრულყოფილ უჯრედებს დიდი ზომის ბირთვით და მიტოქონდრიებით, ნუკლეინის მჟავების მაღალი შემცველობით და ჟანგვითი ფოსფორილირებით. მათში თავმოყრილია სისხლის მთელი გლიკოგენი, რაც წარმოადგენს ენერგიის წყაროს ჟანგბადის უკმარისობის დროს, მაგ., ანთებით კერებში. სეგმენტბირთვიანი ლეიკოციტების ძირითადი ფუნქციაა ფაგოციტოზი. მათი ანტიმიკრობული და ანტივირუსული აქტივობა დაკავშირებულია ლიზოციმის და ინტერფერონის გამომუშავებასთან.
ლიმფოციტები – ცენტრალური რგოლი სპეციფიკური იმუნოლოგიური რეაქციების დროს; ისინი წარმოადგენენ ანტისხეულების წარმომქმნელი ლიმფოციტი უჯრედების წინამორბედებს და  იმუნოლოგიური მახსოვრობის  მატარებლებს. ლიმფოციტების ძირითადი  ფუნქციაა იმუნოგლობულინების  გამომუშავება. სიდიდს მიხედვით  განასხვავებენ მცირე ზომის, საშუალო და  დიდი ზომის ლიმფოციტებს.  განსხვავებული იმუნოლოგიური თვისებების გამო გამოყოფენ თიმუსდამოკიდებულ (T-ლიმფოციტები), რომლებიც პასუხისმგებელი არიან იმუნურ პასუხზე, და B-ლიმფოციტებს, რომლებიც წარმოადგენენ პლაზმური უჯრედების წინამორბედს და პასუხისმგებელნი არიან ჰუმორული იმუნიტეტის ეფექტურობაზე.
დიდი ზომის ლიმფოციტებს ჩვეულებრივ გააჩნიათ მრგვალი ან ოვალური ბირთვი, ქრომატინი კონდენსირდება უჯრედული მებრანის კიდეზე. ციტოპლაზმაში გვხვდება ერთეული რიბოსომები. ენდოპლაზმური ქსელილი,ფოციტი სუსტადაა განვითარებული. მათში    ვლინდება 3–5, იშვიათად უფრო მეტი,   მიტოქონდრია. ფირფიტოვანი კომპლექსი   წარმოდგენილია მცირე ზომის  ბუშტუკებით,  აღინიშნება ელეტრონულად  მკვრივი  ოსმოფილური გრანულები,  რომლებიც  დაფარულნი არიან ერთშრიანი  მემბრანით.
მცირე ზომის ლიმფოციტები ხასიათდებიან  მაღალი ბირთვულ–ციტოპლაზმური  შეფარდებით. მჭიდროდ მოთავსებული ქრომატინი წარმოქმნის მსხვილ კონგლომერატებს ბირთვის პერიფერიაზე და ცენტრში. ბირთვი არის ოვალური ფორმის. ციტოპლაზმური ორგანელები ლოკალიზებულნი არიან უჯრედის ერთ პოლუსზე.
ლიმფოციტის სიცოცხლის ხანგრძლივობა მერყეობს 15–17 დღიდან რამდენიმე თვემდე და წლამდე. ლიმფოციტების ქიმიურ შემადგენლობაში ყველაზე გამოხატული კომპონენტებია ნუკლეოპეპტიდები. ლიმფოციტები აგრეთვე შეიცავენ კატეფსინს, ნუკლეაზას, ამილაზას, ლიპაზას, მჟავა ფოსფატაზას, სუქცინატდეჰიდროგენაზას, ციტოქრომოქსიდაზს, არგინინს, ჰისტიდინს, გლიკოგენს.
მონოციტები – სისხლის ყველაზე მსხვილი (12–20 მკმ) უჯრედები. მათი ბირთვის ფორმა განსხვავებულია, უჯრედი იღებება მოწითალო–იისფრად;

მონოციტი

ბირთვში ქრომატინულ ქსელს გააჩნია ფაშარი აგებულება. მათ ციტოპლაზმას გააჩნია სუსტად ბაზოფილური თვისებები, იღებება მოლურჯო–ვარდისფრად და სხვადასხვა უჯრედებში გააჩნია სხვადასხვა ელფერი. ციტოპლაზმაში ვლინდება წვრილი, ნაზი აზუროფილური მარცვლოვნება, რომელიც დიფუზურადაა გავრცელებული მთელ უჯრედზე; იღებება წითელ ფერში. მონოციტებს გააჩნიათ შეღებვის, ამებოიდური მოძრაობის და ფაგოციტოზის (განსაკუთრებით უჯრედების ნარჩენების და წვრილი ზომის უცხო სხეულების მიმართ) მკვეთრად გამოხატული უნარი.
თრომბოციტები – მემბრანით დაფარული პოლიმორფული უბირთვო წარმონაქმნები. სისხლის ნაკადში თრომბოციტებს გააჩნიათ მრგვალი ან ოვალური ფორმა. სიმწიფის ხარისხის მიხედვით განასხვავებენ თრომბოციტების ზრდასრულ, ახალგაზრდა, დაბერებულ, ე.წ. გაღიზიანების და დეგენერაციულ ფორმებს (ეს უკანასკნელი ჯანმრთელ ადამიანებში ძალიან იშვიათად გვხვდება). ნორმალური (მომწიფებული) თრომბოციტები – 3–4 მკმ დიამეტრის მრგვალი ფორმის უჯრედები – შეადგენენ თრომბოციტების მთელი რაოდენობის 88,2+/–0,19%. მათში განასხვავებენ გარეთა მკრთალ–მოლურჯო ზონას (ჰიალომერი) და ცენტრალურ ზონას აზუროფილური მარცლოვნებით – გრანულომერს.

თრომბოციტი

უცხო ზედაპირთან შეხების შედეგად ჰიალინომერის ბოჭკოები, იხლართებიან რა ერთმანეთში, თრომბოციტის პერიფერიაზე წარმოქმნიან სხვადასხვა ზომის წანაზარდებს. ახალგაზრდა (უმწიფარი) თრომბოციტები – მომწიფებულ თრომბოციტებთან შედარებით უფრო დიდი ზომის უჯრედები ბაზოფილური შიგთავსით; შეადგენენ თრომბოციტების 4,1+/–0,13%. დაბერებული თრომბოციტები – სხვადასხვა ფორმის თრომბოციტები ვიწრო არშიით და ჭარბი გრანულაციით, შეიცავენ მრავალ ვაკუოლს; შეადგენენ თრომბოციტების საერთო რაოდენობის 4,1+/– 0,21%. სხვადასხვა ფორმის თრომბოციტების პროცენტული შეფარდება გამოხატულია თრომბოციტოგრამაზე (თრომბოციტური ფორმულა), რომელიც დამოკიდებულია ასაკზე, სისხლწარმოქმნის ფუნქციურ მდგომარეობაზე, ორგანიზმში პათოლოგიური პროცესების არსებობაზე. თრომბოციტების ქიმიური შემადგენლობა საკმაოდ რთულია. ასე მაგალითად, მშრალი ნარჩენი შეიცავს 0,24% ნატრიუმს, 0,3% კალიუმს, 0,096% კალციუმს, 0,02% მაგნიუმს, 0,0012% სპილენძს, 0,0065% რკინას და 0,00016% მანგანუმს. თრომბოციტების შემადგენლობაში რკინის და სპილენძის არსებობა სავარაუდოდ მეტყველებს მათ მონაწილეობაზე სუნთქვის პროცესში. თრომბოციტების კალციუმის უდიდესი რაოდენობა დაკავშირებულია ლიპიდებთან, კალციუმ–ლიპიდური კომპლექსების სახით. მნიშვნელოვან როლს თამაშობს კალიუმი; სისხლის კოლტის წარმოქმნის დროს იგი გადადის სისხლის შრატში, რაც აუცილებელია მისი რეტრაქციის განხორციელებისთვის. თრომბოციტების მშრალი მასის დაახლოებით 60% შეადგენენ ცილები. ლიპიდების შემცველობა აღწევს მშრალი მასის 16–19%. თრომბოციტებში, აგრეთვე ვლინდებიან ქოლინპლაზმალოგენი და ეთანოლპლაზმალოგენი, რომლებიც განსაზღვრულ როლს თამაშობენ კოლტის რეტრაქციის პროცესში. გარდა ამისა, თრომბოციტებში აღინიშნება β–გლუკურონიდაზის და მჟავა ფოსფატაზის მნიშვნელოვანი რაოდენობა, აგრეთვე ციტოქომოქსიდაზები და დეჰიდროგენაზები, პოლისაქარიდები, ჰისტიდინი. თრომბოციტებში აღმოჩენილია გლიკოპროტეიდების მსგავსი ნაერთი, რომელსაც გააჩნია სისხლის კოლტის წარმოქმნის პროცესის დაჩქარების უნარი, და რნმ და დნმ მცირე რაოდენობა, რომლებიც ლოკალიზებულნი არიან მიტოქონდრიებში. მიუხედავად იმისა, რომ თრომბოციტებში არ არსებობენ ბირთვები, მათში მიმდინარეობს ყველა ძირითადი ბიოქიმიური პროცესი, მაგ., ცილების სინთეზი, ნახშირწყლების და ცილების ცვლა. თრომბოციტების ძირითადი ფუნქციაა სისხლდენის შეჩერების ხელშეწყობა; მათ გააჩნიათ გაშლის, აგრეგაციის და შეკუმშვის უნარი, რაც განაპირობებს სისხლის კოლტის წარმოქმნის დაწყებას, ხოლო მისი ფორმირების შემდეგ – რეტრაქციას. თრომბოციტები შეიცავენ ფიბრინოგენს, აგრეთვე კუმშვად ცილა თრომბასტენინს, რომელიც მნიშვნელოვაწილად წააგავს კუნთოვან კუმშვად ცილა აქტომიოზინს. ისინი მდიდარნი არიან ადენილნუკლეოტიდებით, გლიკოგენით, სეროტონინით, ჰისტამინით. გრანულები შეიცავენ სისხლის შედედების III ფაქტორს, ხოლო ზედაპირზე ადსორბირებულია V, VII, VIII, IX, X, XI და XII ფაქტორები.
ნორმალურ სისხლში პლაზმური უჯრედები გვხვდება ერთეული რაოდენობით. მათთვის დამახასიათებელია ერგასტოპლაზმის სტრუქტურების მნიშვნელოვანი განვითარება მილაკების, პარკების და სხ. სახით. ერგასტოპლაზმის მემბრანებზე მოთავსებულია დიდი რაოდენობით რიბოსომები, რაც განაპირობებს ციტოპლაზმის ინტენსიურ ბაზოფილურობას. ბირთვის ახლოს ლოკალიზებულია ნათელი ზონა, რომელშიც ვლინდება უჯრედული ცენტრი და ფირფიტოვანი კომპლექსი. ბირთვი მდებარეობს ექსცენტრულად. პლაზმური უჯრედები გამოიმუშავებენ იმუნოგლობულინებს.

გვერდზე წარმოდგენილი მასალები ზოგადი საინფორმაციო და ლიტერატურაში გზამკვლევის დანიშნულებისაა. ისინი გამოცემა–გავრცელების მომენტისათვის შეიძლება შეიცავდნენ მოძველებულ ან არაზუსტ ინფორმაციას. გვერდ – სტატიის მასალების გამოყენება უშუალოდ მკურნალობის პროცესის დასაგეგმად დაუშვებელია.
გვერდ–სტატია, მისი საძიებო და ლინკების სისტემები, რამდენიმე იტერაციად მზადდებოდა 1997 წლიდან. პირველი ვერსიები განთავსებულია ნაშრომებში [1], [2]. გვერდ–სტატიაზე მუშაობდნენ: ლალი დათეშიძე (1997 წლიდან), არჩილ შენგელია (2007 წლიდან). სტატიის პირველი ვერსია მომზადებულია [3]–ის ბაზაზე. სტატიის 2008 წლის რედაქცია მოამზადა მანანა კიკნაძემ.
წყაროები და ლიტერატურა:
1. დათეშიძე ლალი, შენგელია არჩილ, შენგელია ვასილ ”ქართული სამედიცინო ენციკლოპედია”. თბილისი, 2005. “   ტექინფორმის” დეპონენტი N: 1247. თეიმურაზ ჩიგოგიძის რედაქციით.
2. დათეშიძე ლალი, შენგელია არჩილ, შენგელია ვასილ; “ქართული სამედიცინო ენციკლოპედია”. მეორე დეპო–გამოცემა.    ჟურნალი “ექსპერიმენტული და კლინიკური მედიცინა” . N: 28. 2006. დეპონენტი პროფესორ თეიმურაზ ჩიგოგიძის  საერთო რედაქციით. სარედაქციო კოლეგია: ჭუმბურიძე ვახტანგ, კორძაია დიმიტრი, მალაზონია მარინა, ვაჭარაძე კახა,  ტყეშელაშვილი ბესარიონ.
3. “დიდი სამედიცინო ენციკლოპედია” 1983; რუსულ ენაზე.
4. “ანატომიური ენციკლოპედია”. მომზადებული ლალი დათეშიძის პროექტის “ქართული ელექტრონული სამედიცინო  ენციკლოპედია” ფარგლებში.