საკვერცხე

 ლალი დათეშიძე

ემბრიოლოგია, ჰისტოლოგია, ციტოლოგია

ონტოგენეზი. ჰისტოლოგია

საკვერცხეები (ovaria) – ქალის წყვილი სასქესო ჯირკვალი, რომელიც განლაგებულია მცირე მენჯის ღრუში. საკვერცხეში ხორციელდება კვერცხუჯრედის მომწიფება, რომელიც ოვულაციის დროს გადმოიტყორცნება მუცლის ღრუში. საკვერცხეებში აგრეთვე ხდება უშუალოდ სისხლში გადამსვლელი ჰორმონების სინთეზი.

ონტოგენეზი. ჩანასახში პირველადი გონადების ჩასახვა იწყება მუცლადყოფნის პერიოდის მე–3 კვირაზე, პირველადი თიკმლების შიგნითა ზედაპირზე. მე–6–7 კვირამდე გონადებს არ გააჩნიათ სქესობრივი განსხვავებები (ინდიფერენტული სტადია) და შედგებიან გარეთა (ქერქოვანი) ეპითელური შრისგან და შიგნითა (ტვინოვანი) მეზენქიმური შრისგან; ოოგონიები – ქალის პირველადი სასქესო უჯრედები – ძირითადად განლაგებულია ტვინოვან შრეში. მუცლადყოფნის პერიოდის მე–7–8 კვირიდან ჩანასახს გააჩნია ქალისთვის დამახასიათებელი სასქესო ქრომოსომები (XX), იწყება პირველადი გონადების დიფერენცირება საკვერცხეებში: მათი ტვინოვანი შრე განიცდის განლევას, ქერქოვანი შრის სისქე მატულობს და ამ უკანასკნელში ხდება ოოგონიების გადანაცვლება. ოოგონიების ინტენსიური გამრავლება ხორციელდება მიტოზის გზით. მათ ბირთვებში მიმდინარეობს გენეტიკური მასალის რედუქციის მოსამზადებელი პროცესები, რის შედეგადაც წარმოიქმნებიან I რიგის ოოციტები. მე–12 კვირიდან I რიგის ოოციტების გარშემო მეზენქიმიდან ყალიბდებიან პირველადი გრანულოზური უჯრედები – წარმოიქმნება პრიმორდიული ფოლიკულები. შემდგომში ერთეული პრიმორდიული ფოლიკულებიდან ხდება ანტრალური ფოლიკულების განვითარება. პრომორდიული ფოლიკულების რიცხვი მაქსიმუმს აღწევს 28 კვირის ნაყოფში. ონტოგენეზის შემდგომ პერიოდში (პოსტმენოპაუზის მე–5 წლამდე) ფოლიკულების 98–99% განიცდიან ატრეზიას. მუცლადყოფნის პერიოდის მე–20 კვირისთვის წარმოიქმნება საკვერცხეების ცილოვანი გარსი, 25–ე კვირისთვის კი საკვერცხეების მორფოლოგიური სტრუქტურების ჩამოყალიბება ძირითადად დასრულებულია.
ახალშობილი გოგონას საკვერცხეს გააჩნია თითისტარისებური ფორმა, მისი წონაა 0,3–0,5 გრ., სიგრძე 1,5 სმ., სიგანე 0,5 სმ., ხოლო სისქე 0,1 სმ., მას გააჩნია გლუვი ზედაპირი. ქერქოვან შრეში განლაგებულია 700 000 – 1 000 000 პრიმორდიული ფოლიკული. მხოლოდ ერთეული ფოლიკულები აღწევენ ანტრალურ, ხოლო ზოგჯერ პრეოვულატორულ სტადიებს. ფოლიკულების მომწიფების პროცესი ატარებს ქაოსურ ხასიათს.
სიცოცხლის მე–8–10 წლისთვის საკვერცხის მასა აღწევს 2 გრამს, პრიმორდიული ფოლიკულების რიცხვი მცირდება 300–400 ათასამდე. ფოლიკულების მნიშვნელოვანი ნაწილი აღწევს ანტრალურ ოვულაციურ სტადიებს, თუმცა ოვულაცია არ ხდება. 12–14 წლის ასაკიდან იწყება ფოლიკულების მომწიფების, ზრდის, ოვულაციის, ყვითელი სხეულის წარმოქმნის ციკლური პროცესები, რომლებიც მეორდებიან ყოველ 21–32 დღეში (უხშირესად ყოველ 28 დღეში). მენარქეს შემდეგ პირველ წელს ოვულატორული მენსტრუალური ციკლების სიხშირე აღწევს 60–75%, 16–18 წლის ასაკისთვის – 92–98%. სქესობრივი მომწიფების პერიოდის ბოლოს, ფოლიკულების მომწიფების ხარჯზე საკვერცხეების მასა აღწევს 5–8 გრამს, ხოლო პრიმორდიული ფოლიკულების რიცხვი მცირდება 150–100 ათასამდე.
ცხოვრების რეპროდუქციულ პერიოდში (16–45 წელი) ფოლიკულების მომწიფების და ზრდის, აგრეთვე ყვითელი სხეულის წარმოქმნის პროცესებს გააჩნიათ ციკლური ხასიათი. ოვულაცია ხდება მენსტრუალური ციკლის შუაში – უხშირესად დომინანტური ფოლიკულის განვითარებიდან მე–13–14 დღეს. გამსკდარი ფოლიკულის ღრუში ხდება კაპილარების ჩაზრდა, მასში აღწევენ ფიბრობლასტები, გრანულოზური უჯრედების განიცდიან ლუთეინიზაციას. ყვითელი სხეული განვითარების მაქსიმუმს აღწევს ოვულაციიდან 7 დღის შემდეგ, ხოლო შემდგომი 7 დღის განმავლობაში ხორციელდება მისი ჩანაცვლება შემაერთებელი ქსოვილით. 40 წლის ასაკიდან მატულობს ოვულაციის გარეშე მენსტრუალური ციკლების, არასრულყოფილი ყვითელი სხეულის წარმოქმნის ციკლების, არაოვულირებული ფოლიკულის გრანულოზური უჯრედების ლუთეინიზაციის სიხშირე.
პრემენოპაუზაში (45–50 წელი) ჭარბობს ანოვულაციური მენსტრუალური ციკლები და ციკლები არაოვულირებული ფოლიკულის პერსისტენციით; ძლირდება ფოლიკულების ატრეზიის პროცესები, პრიმორდიული ფოლიკულების რიცხვი მცირდება რამდენიმე ათასამდე. პოსტმენოპაუზაში მცირდება საკვერცხის ზომა, მისი მასა შეადგენს დაახლოებით 3 გრამს, ხდება ცილოვანი გარსის შეჭმუხვნა, ქერქოვანი ნივთიერების განლევა, შემაერთებელი ინტერსტიციული უჯრედების ჩანაცვლება. მენოპაუზიდან 5 წლის განმავლობაში საკვერცხეებში ისევ ხდება ერთეული პრიმორდიული და ატრეზიული ფოლიკულების აღმოჩენა.
ორსულობის პირველი 8 კვირის განმავლობაში გრანულოზური უჯრედების ვასკულარიზაციის, ჰიპერტროფიის და ლუთეინიზაციის ხარჯზე ხდება ყვითელი სხეულის გადიდება. აღნიშნულ პერიოდში იგი ზომებით 3–ჯერ აღემატება მენსტრუალური ციკლის დროს წარმოქმნილ ყვითელ სხეულს. ორსულობის 8 კვირის შემდეგ იწყება ყვითელი სხეულის თანდათანობითი რეგრესია და მშობიარობის მომენტში იგი განვითარების მაქსიმალურ სტადიაში არსებულ ყვითელ სხეულზე 3–ჯერ პატარაა. ფოლიკულების მომწიფების შეწყვეტა იწყება ორსულობის I ტრიმესტრის დასაწყისში, ისინი განიცდიან ატრეზიას ანტრალური ფოლიკულის სტადიაზე, ამასთან ხდება გრანულოზური უჯრედების ლუთეინიზაცია.
საკვერცხეების ძირითად ჰორმონებს წარმოადგენენ ესტროგენები, პროგესტერონი და ანდროგენები. ყველა მათგანის სინთეზი ხორციელდება ქოლესტერინისგან, გარკვეულის ფერმენტების ზემოქმედებით. საკვერცხებში ანდოგენების სინთეზის ადგილია თეკა–უჯრედები, აღნიშნული ჰორმონების მცირე რაოდენობა წარმოიქმნება საკვერცხეების ქერქოვანი ნივთიერების სტრომის ინტერსტიციულ უჯრედებში. ზრდასრულ საკვერცხეებში ანდროგენები წარმოადგენენ შუალედურ პროდუქტს ესტროგენების სინთეზის გზაზე. ანდროგენებიდან (ტესტოსტერონი და ანდროსტენდიონი) დომინანტური ფოლიკულის გრანულოზურ უჯრედებში წარმოიქმნება ესტროგენები (ესტრადიოლი და ესტრონი შესაბამისად). პროგესტერონის გამომუშავება ხორციელდება ყვითელი სხეულის მალუთეინიზირებელ გრანულოზურ უჯრედებში.
ესტროგენებს გააჩნიათ ბიოლოგიური მოქმედების ფართო სპექტრი: ხელს უწყობენ გარეგანი და შინაგანი სასქესო ორგანოების ზრდას და განვითარებას, პუბერტატულ პერიდში ასტიმულირებენ სარძევე ჯირკვლების ზრდას, ძვლების ზრდა–განვითარებას, უზრუნველყოფენ ჩონჩხის ჩამოყალიბებას და ქალური ტიპით ცხიმოვანი ქსოვილის გადანაწილებას. ანდროგენები ხელს უწყობენ ძვლების ზრდას და ჩამოყალიბებას, ბოქვენის და იღლიის ფოსოების გათმიანებას, ესტროგენები და პროგესტერონი იწვევენ ციკლური ცვლილებების განვითარებას საშვილოსნოს და საშოს ლორწოვან გარში, სარძევე ჯირკვლების ეპითელიუმში. პროგესტერონს განსაკუთრებული როლი გააჩნია ორსულობისთვის, მშობიარობისთვის და ლაქტაციისთვის სარძევე ჯირკვლების და საშვილოსნოს მომზადების კუთხით. სასქესო ჰორმონები მონაწილეობენ წყლისა და ელექტროლიტების ცვლაში. ესტროგენებს და პროგესტერონს გააჩნიათ გამოხატული იმუნოდეპრესიული თვისებები.
საკვერცხეების ჰორმონული ფუნქცია იცვლება ონტოგენეზის სხვადასხვა პერიოდებში და მისი განსაზღვრა ხდება საკვერცხეების და მათი ჰორმონული ფუნქციების მარეგულირებელი სისტემის მორფოლოგიური სიმწიფის ხარისხით. ნაყოფის საკვერცხეებში წარმოიქმნება ესტროგენების და ანდროგენების უმცირესი რაოდენობა. დაბადებიდან სქესობრივი მომწიფების პერიოდის დაწყებამდე (8–10 წელი) აღნიშნული ჰორმონების პროდუქცია უმნიშვნელოა, სისხლის პლაზმაში მათი შემცველობა შეესაბამება რადიოიმუნოლოგიური მეთოდის მგრძნობელობის ზღვარს. პუბერტატულ პერიოდში, როდესაც იწყება ფოლიკულების ზრდის და მომწიფების ციკლური პროცესები, მატულობს ესტროგენების და ანდროგენების სინთეზი. ოვულაციის პროცესების და ყვითელი სხეულის წარმოქმნის დაწყებასთან ერთად საკვერცხეებში ხორციელდება პროგესტერონის სეკრეცია.
რეპროდუქციულ პერიოდში საკვერცხეების ჰორმონული ფუნქცია აღწევს თავის მაქსიმუმს, სასქესო ჰორმონების სინთეზს გააჩნია მკვეთრად გამოხატული ციკლური ხასიათი და დამოკიდებულია მენსტრუალური ციკლის ფაზაზე.
პრემენოპაუზაში ქვეითდება ესტროგენების და პროგესტერონის წარმოქმნის სიხშირე, რამეთუ ფოლიკულების უმეტესობა ვერ აღწევს პრეოვულატორულ სტადიას, იზრდება ანოვულატორული მენსტრუალური ციკლების და არასრულყოფილი ყვითელი სხეულის ციკლების რიცხვი. პოსტმენოპაუზაში მცირე რაოდენობით ესტროგენების (უპირატესად ესტრონი) სინთეზი ხორციელდება საკვერცხეებს გარეთ – ცხიმოვან ქსოვილში, რეპროდუქციული ასაკის ქალებში სისხლის პლაზმაში მათი შემცველობა ბაზალურ დონეზე დაბალია. პოსტმენოპაუზაში პლაზმაში პროგესტერონის კონცეტრაცია გაცილებით დაბალია, მისი სინთეზი ხორციელდება თირკმელზედა ჯირკვლების ქერქოვან ნივთიერებაში.
ორსულობის პირველი 6–8 კვირის განმავლობაში საკვერცხეებში ესტროგენების და პროგესტერონის სეკრეცია მკვეთრად მატულობს, შემდეგ ქვეითდება და უკვე ორსულობის მე–12–14 კვირიდან ორსულობის ჰორმონული ”უზრუნველყოფა” ხორციელდება პლაცენტის მიერ.
სასქესო ჰორმოენბის გარდა საკვერცხეებში ხდება ინჰიბინის – ცილოვანი ბუნების ჰორმონის, რომელიც ამუხრუჭებს ფოლიტროპინის გამოყოფას ჰიპოფიზის წინა წილიდან, და რელაქსინის – ბიოლოგიურად აქტიური ნივთიერების, რომელიც განაპირობებს მიომეტრიუმის მოდუნებას, წარმოქმნა. ყვითელი სხეულის უჯრედებში აღმოჩენილია ოქსიტოცინი, რომელსაც გააჩნია ლუთეოლიზური მოქმედება და ხელს უწყობს ყვითელი სხეულის ინვოლუციას. საკვერცხეებში, აგრეთვე ხორციელდება პროსტაგლანდინების წარმოქმნა, რომლებიც მონაწილეობენ ოვულაციის პროცესებში (უზრუნველყოფენ ფოლიკულის კედლის გასკდომას).
საკვერცხეების ჰორმონული ფუნქციის რეგულაცია ხორციელდება რთული, მრავალკომპონენტიანი ნეირო–ენდოკრინული სისტემით, რომელიც მოიცავს ნეიროტრანსმიტერებს – ცნს–ში ნერვული იმპულსების გადამტანებს (ენდოგენური ოპიატები, დოფამინი, ნორადრენალინი, სეროტონინი); რილიზინგ–ჰორმონებს ანუ გონადოლიბერინებს (ლუტროპინის ლულიბერინ–რილიზინგ–ჰორმონი, ფოლილიბერინი – ფოლიტროპინის რილიზინგ–ჰორმონი), რომელთა სეკრეცია ხორციელდება ჰოპოთალამუსის ნერვული უჯრედების მიერ და, რომლებიც ასტიმულირებენ გონადოტროპული ჰორმონების გამომუშავებას ჰიპოფიზის წინა წილიდან; გონადოტროპულ ჰორმონებს (ლუტროპინი და ფოლიტროპინი) და პროლაქტინს; საკვერცხის ჰორმონებს, პირველ რიგში ესტრადიოლს, რომლის რაოდენობიდან გამომდინარე ჰიპოთალამუსიდან და ჰიპოფიზის წინა წილიდან უკუკავშირის მექანიზმით ხდება შესაბამისად გონადოლიბერინების და გონადოტროპული ჰორმონების გამოყოფის სტიმულაცია და დამუხრუჭება; რეპროდუქციული სისტემის უჯრედებში და ქსოვილებში არსებულ რეცეპტორებს სასქესო და გონადოტროპული ჰორმონების მიმართ (მათ შორის ლუტროპინის რეცეპტორები თეკა–უჯრედების მემრანაზე და ფოლიტროპინის რეცეპტორები გრანულოზური უჯრედების მემბრანაზე); სტეროიდშემაკავშირებელ გლობულინებს – პლაზმის განსაკუთრებული ცილები, რომლებიც აკონტროლებენ ჰორმონების კავშირს მათ რეცეპტორებთან (რეცეპტორები ურთიერთქმედებენ მხოლოდ იმ ჰორმონებთან, რომლებიც შეერთებულნი არ არიან სპეციფიკურ გლობულინებთან).
გონადოლიბერინები, რომლებიც გამომუშავდებიან ჰიპოთალამუსის შუამდებარე უბნიდან საათობრივი რიტმით, ნერვული უჯრედების საშუალებით, აღწევენ ჰიპოფიზის კარის ვენას და, სისხლის გზით, მისი წინა წილს. გონადოლიბერინების ზემოქმედებით ჰიპოფიზიდან, განსაზღვრული რიტმულობით, ხდება გონადოტროპული ჰორმონების (ლუტროპინი და ფოლიტროპინი) გამოყოფა, რაც მაქსიმუმს (ოვულატორული პიკი) აღწევს პრეოვულატორულ ფოლიკულში ესტრადიოლის მაქსიმალური შემცველობის მომენტში. გონადოლიბერინები აგრეთვე ხელს უწყობენ ფოლიკულებში ინჰიბინის, ფოლიტროპინის გამოყოფის დამამუხრუჭებელი ჰორმონის გამომუშავების გაძლიერებას; ისინი, აგრეთვე, ხელს უწყობენ პროგესტერონის წარმოქმნას და ოვულაციური ფოლიკულის გრანულოზურ უჯრედებში ესტრადიოლის სინთეზის შემცირებას, რაც ხელმეორედ ასტიმულირებს გონადოტროპული ჰორმონების გამომუშავებას.

გაგრძელება იხ. >>>>